Pilus

Medizinische Expertise: Dr. med. Nonnenmacher
Qualitätssicherung: Dipl.-Biol. Elke Löbel, Dr. rer. nat. Frank Meyer

Letzte Aktualisierung am: 1. September 2026

Dieser Artikel wurde unter Maßgabe medizinischer Fachliteratur und wissenschaftlicher Quellen geprüft.

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Ein Pilus ist ein Adhäsin, das Bakterien die Anheftung an Zellen ermöglicht und damit zur Kolonisierung des Wirts beiträgt. Vor allem gramnegative Bakterien sind typischerweise mit einem Pilus oder mehreren Pili ausgestattet. Inzwischen sind Pili auch bei zahlreichen grampositiven Bakterien nachgewiesen. Das Vorhandensein von Pili kann die Pathogenität eines Erregers bedeutend steigern und gilt als Virulenzfaktor.

Was ist ein Pilus?

Pili sind vor allem für Bakterien mit gramnegativem Färbeverhalten typisch. Diese Arten von Bakterien können je nach Pilustyp einige wenige bis mehrere hundert dieser Zellfortsätze besitzen.
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Der Pilus oder auch die Fimbrie ist ein Bestandteil von Prokaryoten. Es handelt sich um ein fadenähnliches Protein, das als Zellfortsatz außerhalb von Zellen liegt und zu den Adhäsinen gehört. Adhäsine sind Oberflächenkomponenten von Bakterien, die dem Mikroorganismus die Anheftung an biologische Strukturen seines Wirts ermöglichen. Damit entsprechen Adhäsine sogenannten Virulenzfaktoren, da sie eine Grundvoraussetzung für die Kolonisierung darstellen.

Es handelt sich im engeren Sinn um bakteriell produzierte Faktoren, die dem Bakterium die Anheftung an Strukturen oder Zellen des Wirts ermöglichen. Bei einer Adhäsion durch Adhäsine schwemmt das Bakterium zum Beispiel nicht einfach ab.

Die Expression der Adhäsine variiert bei einigen Bakterien-Arten in Abhängigkeit von den Umgebungsbedingungen. Von Pili im Sinne eines Adhäsins existieren unterschiedliche Typen. Unterschieden wird dabei vor allem zwischen den zahlreichen kurzen Haftpili (Fimbrien), die der Anheftung dienen, und dem einzelnen langen Sexpilus, über den zwei Bakterien bei der Konjugation Erbmaterial austauschen. Die Zellanhängsel unterscheiden sich nach Protein, Länge und Durchmesser. Auch ihre Funktion kann von Bakterium zu Bakterium leichten Variationen unterworfen sein. Die Länge kann zwischen 0,1 und 20 Mikrometern variieren. Der Durchmesser der Pili beträgt zwischen zwei und rund 20 Nanometern.

Neben der Adhäsion an Grenzflächen zwischen Feststoff und Flüssigkeit oder Gas und Flüssigkeit ermöglichen Pili auch die Anheftung der Bakterien an andere Bakterien sowie die Fixierung an tierischen Epithelzellen. Darüber hinaus sind die Fortsätze zuweilen am DNA-Austausch von Bakterien beteiligt. Anders als bakterielle Geißeln dienen Pili nicht dem Schwimmen; sie sind meist dünner und deutlich unterschiedlich lang. Sie sind in der Zellhülle verankert und ragen von dort nach außen.

Bedeutung & Funktion

Indem sie sich über ihren Pilus oder ihre Pili zwischen Luft und Flüssigkeit heften, können Bakterien außerdem Nährstoffe aus dem flüssigen Medium entnehmen und zur selben Zeit Sauerstoff aus der Luft ziehen. Die Anheftung einer dichten Bakterienschicht auf der Oberfläche von flüssigen Medien wird auch als Kahmhaut bezeichnet.

Manche Arten von Pili dienen dem horizontalen Gentransfer. Diese Pili heißen F-Pili oder Sexualpili. Es handelt sich um relativ dicke und hohle Anhängsel, die nur Spender-Bakterien oder Donatoren besitzen. Das Empfänger-Individuum wird als Akzeptor oder Rezipient bezeichnet und der Pilus wird nach dem Kontakt zu ihm wieder abgebaut. Damit vermindert sich automatisch der Zellabstand zwischen Akzeptor und Donator.

Außerhalb des Pilus kann so bei extrem geringem Abstand eine Plasmabrücke aufgebaut werden, die der Übertragung von genetischer Information dient. Resistenz-(R-)Faktoren und Fertilitäts-(F-)Faktoren werden über die Plasmabrücke zum Austausch gebracht. Im Rahmen dessen wird der Doppelstrang der DNA in Einzelstränge aufgewunden, wonach Anteile des Strangs vom Donator zum Rezipienten wandern. Darauf folgt die Auflösung der Plasmabrücke. Die Bakterien vervollständigen den Einzelstrang daraufhin zum Doppelstrang.

Wieder andere Bakterien besitzen sogenannte Typ-IV-Pili, die ihnen die Fortbewegung auf einer festen Oberfläche erlauben. Ihre Pili bestehen aus PilA-Protein-Kopien und sind nicht hohl. Meist sitzen sie an einem oder an beiden Polen eines damit ausgestatteten Bakteriums.

Andere Typen des Pilus sind der Hrp-Pilus, der vor allem bei Pflanzenpathogenen vorkommt, der Typ-I-Pilus und der Pap-Pilus. Die Gemeinsamkeit der Pili liegt in ihrem Bau-Protein, das dem sogenannten Pilin entspricht. Außerdem sind die meisten Pili röhrenförmig ausgebildet.

Krankheiten & Beschwerden

Neben Pili zur Anheftung an Zellen spielen Instrumente zum Eindringen in Zellen und Mechanismen zur Zellzerstörung für die Virulenzfaktoren eines bestimmten Mikroorganismus eine Rolle. Virulenzfaktoren sind häufig Strukturelemente wie die Pili, können aber auch Stoffwechselprodukten des Mikroorganismus entsprechen.

Bei vielen Gattungen von Bakterien sind die Pili das entscheidende Strukturelement zur Besiedlung eines Wirtsorganismus. Wenn sich ein Bakterium nicht an seinen Wirt anheften kann, ist es in der Regel auch weniger zum Eindringen in den Wirtsorganismus in der Lage. Ohne Anheftung wird das Bakterium fortgespült, bevor es sich vermehren kann. Erst die Besiedlung schafft die Voraussetzung dafür, dass ein Erreger krank machen kann — sei es, indem er in das Gewebe eindringt, sei es, indem er auf der Schleimhaut Gifte abgibt.

In den meisten Fällen reagieren Pili auf spezifische oder unspezifische Art und Weise mit einzelnen Rezeptoren innerhalb der Zielzellmembran, um das Bakterium darin zu verankern.

Auch die spezialisierten Pili zum DNA-Austausch zwischen Bakterien fördern im weitesten Sinne die Aggressivität eines pathogenen Erregers. Über sie geben Bakterien untereinander auch Gene für Virulenzfaktoren und für Antibiotikaresistenzen weiter, was die Behandlung der dadurch entstehenden Infektion erschweren kann.

Aufbau aus Pilin

Ein Pilus ist kein einzelnes Molekül, sondern ein Bauwerk aus vielen gleichartigen Bausteinen. Diese Bausteine heißen Pilin-Untereinheiten. Es handelt sich um kleine Eiweiße, die von der Bakterienzelle hergestellt, durch die Zellhülle nach außen geschleust und dort schraubig aneinandergereiht werden. Aus einer großen Zahl solcher Untereinheiten entsteht ein Faden, der in der Mitte häufig einen engen Kanal freilässt. Weil er immer aus denselben Bausteinen besteht, kann ein Bakterium ihn mit vergleichsweise geringem Aufwand verlängern, wieder abbauen und an anderer Stelle neu errichten.

Die eigentliche Bindungsarbeit leistet in vielen Fällen nicht der Faden selbst, sondern ein gesondertes Eiweiß an seiner Spitze. Dieses Spitzenadhäsin erkennt eine ganz bestimmte Struktur auf der Wirtszelle, meist eine Zuckerkette an einem Eiweiß oder Fett der Zellmembran. Aus dieser Arbeitsteilung ergibt sich die Reichweite des Pilus: Der lange, biegsame Schaft überbrückt den Abstand zur Zielzelle und federt Zugkräfte ab, während die Spitze über den Ort der Anheftung entscheidet. Weil verschiedene Bakterienarten unterschiedliche Spitzenadhäsine tragen, heften sie sich bevorzugt an unterschiedliche Gewebe. Das erklärt zu einem guten Teil, warum ein Erreger die Harnwege besiedelt, ein anderer den Rachen und ein dritter den Darm.

Der Zusammenbau erfordert eigene Hilfsproteine. Bei gramnegativen Bakterien halten Begleitmoleküle die frisch gebildeten Pilin-Untereinheiten im Zwischenraum zwischen den beiden Membranen in Form und übergeben sie an eine Pforte in der äußeren Membran, durch die der wachsende Faden nach außen tritt. Die Gene für Pilin, Spitzenadhäsin und Hilfsproteine liegen dabei meist dicht beieinander auf dem Erbgut und werden gemeinsam an- und abgeschaltet.

Typ-I-Pili und die Anheftung an Zuckerstrukturen

Am besten untersucht ist der Typ-I-Pilus, wie ihn unter anderem Escherichia coli trägt. Sein Spitzenadhäsin bindet an Mannose, einen Einfachzucker, der auf den Oberflächen menschlicher Schleimhautzellen weit verbreitet ist. Diese Bindung hat eine bemerkenswerte Eigenschaft: Sie wird unter Zug nicht schwächer, sondern fester. Der Strom des Harns, der andere Keime fortspült, drückt ein so angeheftetes Bakterium also gerade nicht von der Zelle weg. Darin liegt einer der Gründe, warum Escherichia coli die häufigste Ursache von Harnwegsinfektionen ist und sich in der Harnblase halten kann.

Andere Pilustypen desselben Erregers erkennen andere Zuckerstrukturen und erschließen ihm damit andere Orte im Körper. Der Pap-Pilus etwa bindet an Zuckerketten, die vor allem im Gewebe der Niere vorkommen, und wird mit dem Aufsteigen der Erreger bis ins Nierenbecken in Verbindung gebracht. Ein einzelnes Bakterium kann die Baupläne für mehrere Pilustypen im Erbgut tragen und je nach Umgebung den einen oder den anderen einschalten.

Typ-IV-Pili und die zuckende Fortbewegung

Die Typ-IV-Pili nehmen unter den Zellfortsätzen eine Sonderstellung ein, weil sie nicht nur haften, sondern aktiv arbeiten. Das Bakterium fährt sie aus, heftet ihre Spitze an eine Unterlage und zieht den Faden anschließend wieder ein, indem es die Pilin-Untereinheiten an der Basis abbaut. Weil die Spitze festsitzt, zieht sich dabei nicht der Faden zur Zelle, sondern die Zelle zum Faden. Auf diese Weise ruckt das Bakterium über feste Oberflächen, ohne eine Geißel zu benötigen. Die Bewegung wirkt unter dem Mikroskop unstet und sprunghaft und heißt deshalb im Englischen twitching motility, zu Deutsch etwa zuckende Beweglichkeit. Die Zugkräfte, die ein einzelner solcher Faden entwickeln kann, gehören zu den größten, die von einzelnen biologischen Motoren bekannt sind.

Dieselbe Maschinerie dient noch weiteren Zwecken. Manche Bakterien nutzen sie, um freies Erbgut aus ihrer Umgebung aufzunehmen und in das eigene Genom einzubauen – ein Weg des Gentransfers, der ohne unmittelbaren Kontakt zu einem Partnerbakterium auskommt. Andere setzen die Typ-IV-Pili ein, um sich untereinander zusammenzuziehen und gemeinsam Beläge auf Oberflächen zu bilden. Zu den Bakterien mit ausgeprägten Typ-IV-Pili zählen Pseudomonas aeruginosa, die Gonokokken und die Meningokokken.

Wechselnde Ausstattung und Immunausweichung

Pili sind für das Immunsystem gut sichtbar. Sie ragen weit aus der Zelle heraus und bestehen aus Eiweiß, gegen das der Körper Antikörper bilden kann. Genau deshalb haben viele Erreger Wege entwickelt, ihre Pili nicht dauerhaft zu tragen. Manche schalten die Pilusbildung je nach Umgebung an und ab, sodass in einer Bakterienpopulation stets ein Teil der Zellen Pili trägt und ein anderer Teil nicht. Diese Aufteilung ist kein Zufall, sondern eine Absicherung: Angeheftete Zellen besiedeln den erreichten Ort, freie Zellen können weiterwandern und neue Nischen erschließen.

Bei einigen Erregern geht die Anpassung weiter. Sie verändern den Bauplan ihres Pilins fortlaufend, indem sie stumme Genkopien in das aktive Gen einbauen. Dadurch entstehen ständig neue Varianten der Fadenoberfläche, und Antikörper, die der Körper gegen die zuvor vorhandene Variante gebildet hat, greifen ins Leere. Bei den Gonokokken, den Erregern des Trippers, gilt dieser Mechanismus als einer der Gründe dafür, dass eine überstandene Erkrankung keinen belastbaren Schutz vor einer erneuten Ansteckung hinterlässt.

Pili bei grampositiven Bakterien

Lange galten Pili als Merkmal gramnegativer Bakterien. Dass auch grampositive Arten solche Fortsätze tragen, wurde erst später allgemein anerkannt, und ihr Bau unterscheidet sich grundlegend. Grampositive Bakterien besitzen keine äußere Membran, sondern eine dicke, netzartige Zellwand. Ihre Pilin-Untereinheiten werden deshalb nicht durch eine Pforte geschoben und gestapelt, sondern von besonderen Enzymen, den Sortasen, Baustein für Baustein fest miteinander verknüpft. Das Ergebnis ist kein aufgereihter, sondern ein durchgehend verbundener Faden, der zudem an seinem Fußpunkt in der Zellwand verankert wird. Ein solcher Pilus lässt sich nicht ohne Weiteres wieder abbauen, ist dafür aber außerordentlich stabil und reißfest.

Nachgewiesen wurden derartige Pili unter anderem bei Streptokokken, bei Enterokokken und bei Corynebakterien. Sie tragen dort zur Anheftung an Schleimhäute, zur Bildung von Belägen auf Oberflächen und teilweise auch zur Auslösung von Entzündungsreaktionen bei.

Nachweis und Sichtbarmachung

Pili sind so dünn, dass sie im gewöhnlichen Lichtmikroskop nicht zu erkennen sind. Sichtbar wurden sie erst mit dem Elektronenmikroskop. Üblich ist dabei die Negativkontrastierung: Die Bakterien werden mit einer Schwermetallverbindung umspült, die sich um die Zelle und ihre Fortsätze legt und die Elektronen streut. Die Pili erscheinen dann hell vor dunklem Grund. Sollen einzelne Pilustypen unterschieden werden, lassen sich zusätzlich Antikörper einsetzen, die mit winzigen Goldkügelchen markiert sind und im Bild als Punktreihen entlang des Fadens sichtbar werden.

Im Labor gibt es daneben einfachere Hinweise auf eine Pilusausstattung. Viele Haftpili verklumpen rote Blutkörperchen, weil sie an deren Oberflächenzucker binden – eine Reaktion, die sich mit bloßem Auge ablesen lässt. Ob sich diese Verklumpung durch Zugabe von Mannose wieder aufheben lässt, erlaubt zusätzlich eine Aussage darüber, welcher Pilustyp beteiligt ist. Heute wird die Ausstattung eines Stammes meist auf genetischem Weg bestimmt, indem gezielt nach den Genen für Pilin und Spitzenadhäsin gesucht wird.

Pili als Angriffspunkt

Weil die Anheftung am Anfang fast jeder Infektion steht, liegt es nahe, gerade an dieser Stelle einzugreifen. Pilusbestandteile werden deshalb seit Langem als Bestandteile von Impfstoffen untersucht. In manchen zellfreien Impfstoffen gegen Keuchhusten sind neben anderen Bestandteilen des Erregers auch dessen Haftfäden enthalten. Auch in der Tiermedizin sind Impfstoffe im Einsatz, die auf Pilusproteinen beruhen.

Ein zweiter Weg zielt nicht auf das Immunsystem, sondern unmittelbar auf die Bindung: Substanzen, die der Zuckerstruktur der Wirtszelle nachgebildet sind, sollen das Spitzenadhäsin besetzen und die Anheftung so verhindern. Der Reiz dieses Ansatzes liegt darin, dass er die Bakterien nicht abtötet, sondern ihnen nur den Halt nimmt. Der Druck, Widerstandsfähigkeit zu entwickeln, wäre damit geringer als bei herkömmlichen Antibiotika. Über das Versuchsstadium ist der Ansatz beim Menschen bislang allerdings nicht hinausgekommen.

Quellen

• Suerbaum, S., Burchard, G.-D., Kaufmann, S. H. E., Schulz, T. F. (Hrsg.): Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie.
  ISBN: 9783662613849

• Hof, H., Dörries, R. (Hrsg.): Medizinische Mikrobiologie.
  ISBN: 9783132423558

• Madigan, M. T., Bender, K. S., Buckley, D. H., et al.: Brock Mikrobiologie.
  ISBN: 9783868943672

• Fuchs, G. (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie.
  ISBN: 9783132434776

• Munk, K. (Hrsg.): Mikrobiologie.
  ISBN: 9783131448613

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