Cytoskelett

Medizinische Expertise: Dr. med. Nonnenmacher
Qualitätssicherung: Dipl.-Biol. Elke Löbel, Dr. rer nat. Frank Meyer

Letzte Aktualisierung am: 28. Februar 2024

Dieser Artikel wurde unter Maßgabe medizinischer Fachliteratur und wissenschaftlicher Quellen geprüft.

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Das Cytoskelett besteht aus einem dynamisch veränderbaren Netzwerk von drei verschiedenen Proteinfilamenten im Cytoplasma der Zellen.

Sie verleihen der Zelle und organisatorischen intrazellulären Gebilden wie Organellen und Vesikeln Struktur, Festigkeit und Eigenbeweglichkeit (Motilität). Teilweise ragen die Filamente aus der Zelle hinaus, um in Form von Zilien oder Geißeln die Motilität der Zelle oder den gerichteten Transport von Fremdkörpern zu unterstützen.

Was ist das Cytoskelett?

Funktion und Aufgaben des Cytoskeletts beschränken sich keineswegs nur auf strukturelle Form und Stabilität der Zellen. Mikrofilamente, die sich hauptsächlich in netzartigen Strukturen unmittelbar an der Plasmamembran befinden, stabilisieren die äußere Form der Zellen.
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Das Cytoskelett menschlicher Zellen besteht aus drei verschiedenen Klassen von Proteinfilamenten. Mikrofilamente (Aktinfilamente) mit einem Durchmesser von 7 bis 8 Nanometer, die hauptsächlich aus Aktinproteinen bestehen, dienen der Stabilisierung der äußeren Zellform und der Motilität der Zelle als Gesamteinheit sowie auch intrazellulären Strukturen.

In Muskelzellen ermöglichen Aktinfilamente die koordinierte Kontraktion der Muskeln. Die etwa 10 Nanometer starken Intermediärfilamente dienen ebenfalls der mechanischen Festigkeit und Strukturgebung der Zelle. Sie sind nicht an der Motilität der Zellen beteiligt. Intermediärfilamente bestehen aus verschiedenen Proteinen und Dimeren der Proteine, die sich zu seilartig gewundenen Bündeln (Tonofibrillen) verbinden und extrem reißfeste Strukturen darstellen. Intermediärfilamente lassen sich untereinander in mindestens 6 verschiedene Typen mit unterschiedlichen Aufgaben einteilen.

Die dritte Klasse von Filamenten besteht aus winzigen Röhrchen, den Mikrotubuli mit einem Außendurchmesser von 25 Nanometer. Sie sind aus Polymeren von Tubulindimeren aufgebaut und hauptverantwortlich für alle Arten der intrazellulären Motilität und für die Motilität der Zellen selbst. Zur Unterstützung der Eigenbeweglichkeit der Zellen können Mikrotubuli in Form von Zilien oder Geißeln Zellfortsätze bilden, die aus der Zelle hinausragen. Das Geflecht von Mikrotubuli wird meist vom Centromer aus organisiert und unterliegt äußerst dynamischen Veränderungen.

Anatomie & Aufbau

Die Grundbausteine der Mikro- oder Aktinfilamente des Menschen bestehen aus 6 isoformen Aktin-Proteinen, die sich jeweils nur um wenige Aminosäuren unterscheiden. Das monomere Aktin-Protein (G-Aktin) bindet das Nukleotid ATP und bildet unter jeweiliger Abspaltung einer Phosphatgruppe lange Molekülketten von Aktinmonomeren, von denen sich jeweils zwei zu helixartigen Aktinfilamenten verbinden. Die Aktinfilamente in der glatten und gestreiften Muskulatur, in der Herzmuskulatur und die nicht-muskulären Aktinfilamente unterscheiden sich jeweils geringfügig voneinander. Auf- und Abbau der Aktinfilamente unterliegen sehr dynamischen Prozessen und passen sich an die Erfordernisse an.

Intermediärfilamente sind aus verschiedenen Strukturproteinen aufgebaut und erreichen bei einem Querschnitt von etwa 8 bis 11 Nanometer eine hohe Zugfestigkeit. Die Intermediärfilamente werden in die fünf Klassen saure Keratine, basische Keratine, Desmin-Typ, Neurofilamente und Lamin-Typ unterteilt. Während die Keratine in den Epithelzellen vorkommen, finden sich die Desmin-Typ Filamente in Muskelzellen der glatten und der quergestreiften Muskulatur sowie in Herzmuskelzellen. Die Neurofilamente, die praktisch in allen Nervenzellen vorhanden sind, setzen sich aus Proteinen wie Internexin, Nestin, NF-L, NF-M und anderen zusammen. Intermediärfilamente vom Lamin-Typ sind in allen Zellkernen innerhalb der Kernmembran im Karyoplasma zu finden.

Funktion & Aufgaben

Funktion und Aufgaben des Cytoskeletts beschränken sich keineswegs nur auf strukturelle Form und Stabilität der Zellen. Mikrofilamente, die sich hauptsächlich in netzartigen Strukturen unmittelbar an der Plasmamembran befinden, stabilisieren die äußere Form der Zellen. Sie bilden aber auch Membranaussstülpungen wie Pseudopodien. Motorproteine, aus denen die Mikrofilamente in den Muskelzellen aufgebaut sind, sorgen für die notwendigen Kontraktionen der Muskeln.

Die größte Bedeutung für die mechanische Festigkeit der Zellen kommt den sehr zugfesten Intermediärfilamenten zu. Darüber hinaus nehmen sie eine Reihe weiterer Funktionen wahr. Keratinfilamente der Epithelzellen sind über Desmosomen indirekt mechanisch miteinander verbunden, so dass das Hautgewebe eine zweidimensionale, matrixartige, Festigkeit erhält. Über Intermediärfilament-assoziierte Proteine (IFAPs) stehen die IFs mit den übrigen Stoffgruppen des Cytoskeletts in Verbindung, sorgen für einen gewissen Informationsaustausch und für die mechanische Festigkeit des entsprechenden Gewebes. Es entstehen dadurch geordnete Strukturen innerhalb des Cytoskeletts. Enzyme wie Kinasen und Phosphatasen sorgen für einen schnellen Auf-, Um- und Abbau der Netzwerke.

Verschiedene Typen von Neurofilamenten stabilisieren Nervengewebe. Lamine steuern die Auflösung der Zellmembran bei der Zellteilung und ihren anschließenden Wiederaufbau. Den Mikrotubuli obliegen beispielsweise Aufgaben wie Steuerung des Transports von Organellen und Vesikeln innerhalb der Zelle und Organisation der Chromosomen während der Mitose. Bei Zellen, bei denen Mikrotubuli Mikrovilli, Cilien, Geißeln oder Flagellen ausbilden, sorgen die MTs auch für die Motilität der gesamten Zelle oder übernehmen den Abtransport von Schleim oder Fremdkörpern wie z. B. in der Luftröhre und dem äußeren Gehörgang.

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Krankheiten

Ein Gendefekt führt dazu, dass kein Dystrophin gebildet wird, ein Strukturprotein, das in Muskelfasern der quergestreiften Skelettmuskulatur benötigt wird. Die Krankheit tritt bereits im frühen Kindesalter auf mit progressivem Verlauf. Auch mutierte Keratine können zu gravierenden Auswirkungen führen. Die Ichthyose, die sogenannte Fischschuppenkrankheit, führt wegen eines oder mehrerer Gendefekte auf dem Chromosom 12 zu einer Hyperkeratose, einem Ungleichgewicht zwischen Produktion und Abschilferung der Hautschuppen. Die Ichthyose ist die häufigste, erblich bedingte, Krankheit der Haut und bedarf intensiver Therapie, die allerdings nur symptomlindernd sein kann.

Andere Gendefekte, die zu einer Störung des Stoffwechsels der Neurofilamente führt, bedingen z. B. die Amyotrophe Lateralsklerose (ALS). Einige bekannte Mykotoxine (Pilzgifte) wie die von Schimmelpilzen und Fliegenpilzen stören den Stoffwechsel von Aktinfilamenten. Colchicine, das Toxin der Herbstzeitlosen und Taxol, das aus Eiben gewonnen wird, werden gezielt zur Tumortherapie eingesetzt. Sie greifen in den Stoffwechsel der Mikrotubuli ein.

Quellen

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