Apicomplexa
Medizinische Expertise: Dr. med. NonnenmacherQualitätssicherung: Dipl.-Biol. Elke Löbel, Dr. rer. nat. Frank Meyer
Letzte Aktualisierung am: 1. September 2026Dieser Artikel wurde unter Maßgabe medizinischer Fachliteratur und wissenschaftlicher Quellen geprüft.
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Apicomplexa, auch Sporozoen genannt, sind einzellige Parasiten mit Zellkern, deren Vermehrung sich im Wechsel zwischen ungeschlechtlicher Schizogonie und den aus geschlechtlicher Verschmelzung von Gameten entstandenen Sporozoiten vollzieht. In der Regel ist der Wechsel mit einem für Apicomplexa typischen Wirtswechsel verbunden. Die bekanntesten Vertreter der zu den Eukaryoten zählenden Apicomplexa sind Plasmodien (Erreger der Malaria) und Toxoplasma gondii (Erreger der Toxoplasmose).
Was sind Apicomplexa?
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Apicomplexa sind einzellige Parasiten mit Zellkern, so dass sie zu den Eukaryoten gezählt werden. Ihren Namen verdanken sie dem sogenannten Apikalkomplex, der allen Apicomplexa zu eigen ist und der es den Parasiten ermöglicht, sich an fremde Zellen anzuheften und in sie einzudringen, wobei sie ihren sogenannten Rhoptrien, kleinen Zellorganellen, zu ermöglichen, ihre lytischen Enzyme und einige Kinasen in das Cytoplasma der angegriffenen Zelle zu entleeren.
Die Ernährung der Apicomplexa erfolgt über Mikroporen ihrer komplexen umhüllenden Membran und nicht über Phagozytose. Obwohl die Apicomplexa im Laufe der Evolution ihre Cilien und Flagellen verloren haben, können sie sich leicht schlängelnd und gleitend fortbewegen.
Ein Charakteristikum der Apicomplexa besteht in ihrem Wirtswechsel, der in der Regel mit dem Wechsel von ungeschlechtlicher auf geschlechtliche Vermehrung verbunden ist. Bei einigen Arten ist der Wirtswechsel wenig spektakulär und vollzieht sich von Wirbeltier zu Wirbeltier. Einen spektakulären Wirtswechsel zwischen der Stechmücke Anopheles und dem Menschen vollziehen vier verschiedene Arten von Plasmodien, den Erregern der Malaria. Lange Zeit galten nur diese vier Arten als Malariaerreger des Menschen; nach heutigem Kenntnisstand kommt als fünfte der ursprünglich bei Affen vorkommende Erreger Plasmodium knowlesi hinzu.
In der ungeschlechtlichen Vermehrung entstehen durch Teilung der Kerne und anschließenden Zellteilungen aus jeder Zelle zahlreiche Merozoiten, von denen sich einige weiter zu männlichen Mikro- und weiblichen Makrogameten entwickeln. Je zwei Gameten vereinigen sich nach einem Wirtswechsel und bilden nach einer Meiose und weiteren Mitosen eine Vielzahl infektiöser Sporozoiten, die in Oozysten heranwachsen.
Vorkommen, Verbreitung und Eigenschaften
Die meisten Vertreter der Apicomplexa leben extrazellulär in Körperhöhlen ihrer Wirte. Meist handelt es sich dabei um den Darmtrakt. Oozysten, die den Beginn eines Infektions- und Entwicklungszyklus markieren, werden mit dem Kot ausgeschieden; die infektiösen Sporozoiten reifen darin erst in der Umwelt heran. Die Dauerformen können selbst im Boden eine bis zu zweijährige „Wartephase“ unbeschadet überstehen. Sporozoiten der Apicomplexa sind daher nahezu in allen Klimazonen allgegenwärtig.
Ein wenig anders sieht es bei den intrazellulär in Erythrozyten lebenden Plasmodien aus. Sie sind auf den Wirtswechsel von der Anopheles Stechmücke zum Menschen oder zu anderen Wirbeltieren angewiesen, so dass eine Ansteckung bis auf wenige klinische Ausnahmen ausschließlich durch den Saugrüssel einer infizierten Mücke erfolgen kann. Im Speichel der Mücke befinden sich Sporozoiten, die sich im Lebergewebe festsetzen und dort ihre Vermehrung beginnen. Später gelangen sie wieder zurück ins Blut und wandern in Erythrozyten ein, wo sie sich, je nach Art der Plasmodien, charakteristisch weiterentwickeln. Ein Teil der entstandenen Merozoiten differenziert sich weiter aus zu männlichen Mikro- und weiblichen Makrogameten, die von einer weiblichen Anopheles Stechmücke aufgenommen werden können, woraufhin sich in der Mücke in einem geschlechtlichen Vermehrungsgang innerhalb von Oozysten erneut infektiöse Sporozoiten entwickeln. Eine Infektion ist daher auf Regionen beschränkt, in denen Anopheles lebt. Ausnahmen bilden Flughäfen und Häfen, in denen eingeschleppte infizierte Anopheles Mücken für kurze Zeit Malaria übertragen können.
Die bedeutsamsten Apicomplexa sind Kokzidien, Toxoplasma gondii und die oben beschriebenen Plasmodien. Intrazellulär lebende Kokzidien besiedeln vorwiegend den Magen-Darm-Trakt vieler Wirbeltiere und verursachen die Kokzidiose, die meist einen milden Verlauf mit Durchfall und ähnlichen Symptomen zeigt. Toxoplasma gondii, Erreger der Toxoplasmose, lebt intrazellulär und befällt im Endwirt Katze bevorzugt Zellen des Darmepithels. Einer der Hauptinfektionswege sind Hauskatzen, die sich beispielsweise durch Mäuse infizieren und bei engem Kontakt auch Menschen infizieren können.
Krankheiten & Beschwerden
Von Toxoplasma gondii, Verursacher der Toxoplasmose, werden häufig Katzen infiziert, die bei engem Kontakt mit Menschen die infektiösen Sporozoiten auf den Menschen übertragen können. Der wichtigste Übertragungsweg auf den Menschen ist nach heutigem Kenntnisstand allerdings der Verzehr von rohem oder ungenügend erhitztem Fleisch, das Gewebezysten enthält. Die mit dem Katzenkot ausgeschiedenen Oozysten werden zudem erst nach einer Reifung von einigen Tagen in der Umwelt ansteckend. Treffen die Erreger auf ein intaktes Immunsystem, scheint keine Gefahr zu bestehen, da nur wenige bis keine krankheitsbedingten Symptome auftreten.
Die infektiösen Sporozoiten können Zellen des phagozytären Systems befallen und dort über die sogenannte Endodyogenie Mutterzellen mit je zwei Tochterzellen bilden, die sich als Bradyzoiten (auch Zystozoiten) symptomlos in allen Organen, im Liquor und sogar im ZNS in sogenannten Pseudozysten festsetzen können. Die Pseudozysten werden zwar vom Immunsystem unterdrückt, können aber – selbst nach mehreren Jahren noch – bei einem geschwächten Immunsystem, durch Schwangerschaft, Krankheit oder künstliche Immunsuppression, eine Art endogene Infektion verursachen, ohne dass ein erneuter Kontakt zu den Krankheitserregern bestand. Für das ungeborene Kind gefährlich ist dabei vor allem eine Erstinfektion der Mutter während der Schwangerschaft; eine bereits vorher durchgemachte Infektion schützt in der Regel.
Systematik und Verwandtschaft
Die Apicomplexa bilden zusammen mit den Wimpertierchen und den Dinoflagellaten die übergeordnete Gruppe der Alveolata. Deren gemeinsames Kennzeichen sind flache, blasenartige Hohlräume – die Alveolen –, die unmittelbar unter der äußeren Zellmembran liegen und der Zelle eine feste, zugleich verformbare Hülle geben. Bei den Apicomplexa ist aus diesen Bläschen der sogenannte innere Membrankomplex hervorgegangen, an dem der Bewegungsapparat des Parasiten verankert ist.
Der ältere Name Sporozoen, der bis heute gebräuchlich ist, nimmt Bezug auf die Sporozoiten – jene Stadien, mit denen der Entwicklungsgang eines neuen Wirtes beginnt. Der neuere Name Apicomplexa verweist dagegen auf das eigentlich verbindende Merkmal, den Apikalkomplex am Vorderende der Zelle. Innerhalb der Gruppe unterscheidet man vor allem die Gregarinen, die überwiegend wirbellose Tiere befallen und für den Menschen ohne Bedeutung sind, sowie die Kokzidien im weiteren Sinn, zu denen Toxoplasma, Cystoisospora, Cyclospora und Eimeria zählen, und die Hämosporidien, zu denen die Plasmodien gehören. Die Babesien werden als eigene Verwandtschaftslinie geführt; sie leben ebenfalls in roten Blutkörperchen, werden aber von Zecken übertragen. Die Kryptosporidien, früher selbstverständlich zu den Kokzidien gestellt, gelten nach heutigem Kenntnisstand als eigenständige Linie, die den Gregarinen näher steht als den übrigen Kokzidien – was auch erklärt, warum sie auf gängige Mittel gegen Kokzidien nicht ansprechen.
Bau der Zelle und Apikalkomplex
Der Apikalkomplex ist ein Werkzeugsatz zum Eindringen in fremde Zellen. Er besteht aus einem stützenden Kegel aus spiralig angeordneten Eiweißfäden, dem Conoid, sowie aus zwei Sorten von Sekretbehältern: den keulenförmigen Rhoptrien und den schlanken Mikronemen. Beim Kontakt mit einer Wirtszelle entleeren zuerst die Mikronemen Haftmoleküle, die den Parasiten an der Zelloberfläche festmachen. Anschließend geben die Rhoptrien ihren Inhalt ab, der eine ringförmige Verbindungsstelle zwischen Parasit und Wirtszelle aufbaut. An dieser Stelle zieht sich der Erreger in die Zelle hinein und umgibt sich dabei mit einer Hülle aus Wirtsmembran, der parasitophoren Vakuole. In ihr ist er vor den Abwehrmechanismen der befallenen Zelle weitgehend geschützt, kann aber über eingebaute Poren weiterhin Nährstoffe aufnehmen. Dichte Granula geben nach dem Eindringen weitere Stoffe ab, die die Wirtszelle im Sinne des Parasiten umbauen.
Da die Apicomplexa im Lauf der Evolution Geißeln und Wimpern verloren haben – abgesehen von den begeißelten männlichen Gameten mancher Arten –, bewegen sie sich auf besondere Weise fort: Ein zwischen der äußeren Membran und dem inneren Membrankomplex eingespannter Motor aus Aktin und Myosin schiebt Haftmoleküle von vorn nach hinten. Weil diese Moleküle zugleich an der Unterlage haften, gleitet die Zelle nach vorn, ohne ihre Gestalt zu verändern. Dieses Gleiten ist die Voraussetzung dafür, dass etwa Sporozoiten der Plasmodien nach dem Mückenstich die Haut durchqueren und Blutgefäße erreichen.
Eine weitere Besonderheit ist der Apicoplast, ein von mehreren Membranen umgebenes Zellorganell, das bei fast allen Apicomplexa vorkommt. Es geht auf eine aufgenommene Alge zurück, deren Chloroplast erhalten blieb, seine Fähigkeit zur Photosynthese jedoch verlor. Der Apicoplast trägt eigenes Erbgut und stellt für den Parasiten lebenswichtige Bausteine her, unter anderem Fettsäuren und Vorstufen des Blutfarbstoffs. Weil sich dieses Organell in seinem Aufbau stark von menschlichen Zellbestandteilen unterscheidet, ist es ein bevorzugter Angriffspunkt für Medikamente. Kryptosporidien besitzen als eine der wenigen Ausnahmen keinen Apicoplasten.
Nachweis und Diagnostik
Für den Nachweis von Plasmodien im Blut ist die Mikroskopie nach wie vor das Bezugsverfahren. Untersucht werden dabei zwei Präparate: der dicke Tropfen, in dem viele Blutkörperchen übereinanderliegen und der deshalb schon geringe Erregermengen sichtbar macht, sowie der dünn ausgestrichene Blutfilm, an dem sich die Art des Erregers und der Anteil befallener roter Blutkörperchen bestimmen lässt. Beide werden mit einer Farbstoffmischung angefärbt, die Zellkern und Zellleib der Parasiten unterschiedlich anfärbt. Ergänzend stehen Schnelltests zur Verfügung, die Eiweiße des Erregers nachweisen und ohne Mikroskop auskommen, sowie molekularbiologische Verfahren wie die Polymerase-Kettenreaktion, die auch geringe Erregerzahlen und Mischinfektionen erfassen. Ein einzelner negativer Befund schließt eine Malaria nicht aus, weil die Erreger schubweise ins Blut ausgeschwemmt werden; die Untersuchung wird deshalb bei fortbestehendem Verdacht wiederholt.
Bei den im Darm lebenden Vertretern steht die Untersuchung des Stuhls im Vordergrund. Oozysten von Kryptosporidien sind sehr klein und in der gewöhnlichen Färbung leicht zu übersehen; sie werden mit besonderen Färbeverfahren dargestellt, bei denen sie sich kräftig anfärben, während der übrige Stuhlinhalt blass bleibt. Oozysten von Cyclospora leuchten unter ultraviolettem Licht von selbst auf, was ihre Erkennung erleichtert. Auch hier haben molekularbiologische Verfahren, die mehrere Erreger in einem Arbeitsgang erfassen, an Bedeutung gewonnen.
Die Toxoplasmose wird dagegen überwiegend über Antikörper im Blut erkannt, da der Erreger selbst nur selten direkt nachweisbar ist. Aus dem Muster der verschiedenen Antikörperklassen und aus deren Bindungsstärke, der sogenannten Avidität, lässt sich abschätzen, ob eine Erstinfektion erst kurz zurückliegt oder schon länger besteht – für die Beratung in der Schwangerschaft die entscheidende Frage. Besteht der Verdacht auf eine Übertragung auf das ungeborene Kind, kann der Erreger molekularbiologisch im Fruchtwasser gesucht werden; hierfür ist eine Fruchtwasseruntersuchung erforderlich. Bei Menschen mit stark geschwächter Abwehr, bei denen eine Beteiligung des Gehirns droht, werden zusätzlich bildgebende Verfahren wie die Magnetresonanztomographie eingesetzt.
Vorbeugung und Unterbrechung der Übertragungswege
Weil die Apicomplexa sehr unterschiedliche Wege zum Menschen nehmen, greifen jeweils andere Maßnahmen. Bei der Malaria setzt der Schutz an der Überträgermücke an: an mit Insektiziden behandelten Bettnetzen, an der Beseitigung von Brutgewässern in Wohnnähe, an hautbedeckender Kleidung und an Mitteln zum Auftragen auf die Haut. Da die Anopheles-Mücken vor allem in der Dämmerung und nachts stechen, ist der Schutz während dieser Stunden besonders wirksam. Für Reisende in Gebiete mit hohem Risiko kommt zusätzlich eine medikamentöse Chemoprophylaxe in Betracht, deren Auswahl sich nach Reiseziel, Reisedauer und der dortigen Resistenzlage richtet und die ärztlich festgelegt wird. Seit einigen Jahren stehen zudem erste Impfstoffe gegen Malaria zur Verfügung, die in besonders betroffenen Regionen für Kinder eingesetzt werden.
Bei der Toxoplasmose zielt die Vorbeugung auf die beiden Ansteckungswege. Gegen die Aufnahme von Gewebezysten schützt ausreichendes Durcherhitzen von Fleisch; auch tiefes Durchfrieren macht die Zysten unschädlich, während Pökeln oder Räuchern allein nicht verlässlich wirkt. Gegen die Aufnahme von Oozysten aus der Umwelt schützen das Waschen von rohem Obst, Gemüse und Salat, Handschuhe bei der Gartenarbeit sowie das tägliche Entleeren der Katzentoilette – die frisch ausgeschiedenen Oozysten werden erst nach einer Reifezeit in der Umwelt ansteckend, sodass ein täglicher Wechsel die Übertragung im Haushalt weitgehend verhindert. Für Schwangere ohne nachgewiesene frühere Infektion haben diese Regeln besonderes Gewicht.
Kokzidien und Kryptosporidien werden über Wasser und Lebensmittel aufgenommen. Ihre Oozysten sind gegenüber Chlor in den zur Trinkwasseraufbereitung üblichen Konzentrationen sehr widerstandsfähig, sodass eine Desinfektion des Wassers hier nicht ausreicht; wirksam sind Filtration und Abkochen. Das erklärt, warum es immer wieder zu wasserbürtigen Ausbrüchen kommt, auch in Ländern mit gut ausgebauter Wasserversorgung, und warum Menschen mit geschwächter Abwehr besondere Vorsicht bei Leitungs- und Badewasser angeraten wird. Eine sorgfältige Hygiene der Hände nach dem Kontakt mit Tieren, insbesondere mit Kälbern und Lämmern, senkt das Risiko zusätzlich.
Bedeutung in der Tierhaltung und in der Forschung
Weit über die Humanmedizin hinaus haben die Apicomplexa in der Nutztierhaltung Gewicht. Die Kokzidien der Gattung Eimeria befallen den Darm von Geflügel, Rindern, Schafen und Kaninchen und gehören dort zu den wirtschaftlich bedeutsamsten Parasiten überhaupt; jede Eimeria-Art ist dabei streng an eine Wirtsart und häufig sogar an einen bestimmten Darmabschnitt gebunden. Babesien lösen bei Rindern und Hunden eine fieberhafte Erkrankung mit Zerfall roter Blutkörperchen aus, Theilerien schädigen Rinder in weiten Teilen Afrikas und Asiens. Neospora caninum gilt als bedeutende Ursache von Aborten bei Rindern, und Sarcocystis-Arten bilden Zysten in der Muskulatur von Schlachttieren. Die Bekämpfung dieser Erreger und die Züchtung widerstandsfähiger Tiere sind entsprechend ein eigener Zweig der Veterinärmedizin.
In der Forschung dient Toxoplasma gondii als Modell für das Verständnis, wie ein Parasit in eine Zelle eindringt und sich dort einrichtet. Der Erreger lässt sich vergleichsweise leicht in Zellkulturen halten und gezielt genetisch verändern, weshalb viele Erkenntnisse über den Apikalkomplex und über den Apicoplasten zuerst an ihm gewonnen und später auf die schwerer zu handhabenden Plasmodien übertragen wurden. Der Name des Erregers geht auf seine Erstbeschreibung bei einem nordafrikanischen Nagetier, dem Gundi, zurück; das Wort Toxoplasma nimmt Bezug auf die bogenförmige Gestalt der beweglichen Stadien. Auch die Entdeckung, dass Plasmodien einen Teil ihrer Entwicklung in der Leber durchlaufen, bevor sie ins Blut übertreten, hat unmittelbare praktische Folgen: Bei zwei der menschlichen Malariaerreger können dort Dauerformen zurückbleiben und noch Monate später zu einem erneuten Ausbruch führen, sodass eine Behandlung des Blutbefalls allein nicht genügt.
Quellen
- Suerbaum, S., Burchard, G.-D., Kaufmann, S. H. E., Schulz, T. F. (Hrsg.): Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie.
ISBN: 9783662613849
- Lucius, R., Loos-Frank, B., Lane, R.P.: Biologie von Parasiten.
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- Löscher, T., Burchard, G.-D., Hoerauf, A., et al. (Hrsg.): Tropenmedizin.
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- Hof, H., Schlüter, D. (Hrsg.): Duale Reihe Medizinische Mikrobiologie.
ISBN: 9783132443174
- Kayser, F. H., Böttger, E. C., Deplazes, P., et al.: Taschenlehrbuch Medizinische Mikrobiologie.
ISBN: 9783132447936