Bacillales

Medizinische Expertise: Dr. med. Nonnenmacher
Qualitätssicherung: Dipl.-Biol. Elke Löbel, Dr. rer. nat. Frank Meyer

Letzte Aktualisierung am: 1. September 2026

Dieser Artikel wurde unter Maßgabe medizinischer Fachliteratur und wissenschaftlicher Quellen geprüft.

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Bacillales sind eine Ordnung aus der bakteriellen Klasse der Bacilli, die Familien wie Alicyclobacillaceae, Bacillaceae, Listeriaceae und Paenibacillaceae enthält. Bakterien der Ordnung zeigen grampositive Eigenschaften und bilden vor allem unter ungünstigen Bedingungen oft Endosporen aus. Während einige als Probiotika eingesetzt werden, handelt es sich bei anderen um opportunistisch oder obligat pathogene Krankheitserreger.

Was sind Bacillales?

Während einige als Probiotika eingesetzt werden, handelt es sich bei anderen um opportunistisch oder obligat pathogene Krankheitserreger.
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Bacilli sind eine Bakterienklasse grampositiver Bakterien mit geringem GC-Gehalt. Teile der genauen Systematik sind bislang unsicher. Nichtsdestotrotz wird die bakterielle Ordnung der Bacillales zu der Klasse Bacilli gezählt.

Bei den Bacillales handelt es sich um gram-positive Bakterien, die meist in Stäbchenform vorkommen. Die meisten Vertreter der Ordnung sind aerob. Das mitunter wichtigste Merkmal der einzelnen Vertreter ist ihre Fähigkeit, bei Nahrungsmangel, Extremtemperaturen oder anderen ungünstigen Bedingungen Endosporen auszubilden.

Die Gattung Bacillus aus der Bakterienfamilie der Bacillaceae hat der Ordnung Bacillales ihren Namen gegeben. Zur Ordnung zählen nach heutigem Verständnis Familien wie die Familie der Alicyclobacillaceae, der Bacillaceae, der Listeriaceae und der Paenibacillaceae. Darüber hinaus werden auch die Bakterienfamilien Pasteuriaceae, Planococcaceae, Sporolactobacillaceae, Staphylococcaceae und Thermoactinomycetaceae unter die Ordnung gefasst.

Unterschiedliche Gattungen wurden bislang keiner Familie zugeordnet. Zu diesen Gattungen zählen zum Beispiel Exiguobacterium sowie Gemella und Solibacillus. Nach Analysen ihrer 16S-rRNA-Sequenz ist eine nahe Verwandtschaft zu Vertretern der Ordnung Bacillales wahrscheinlich. Aus diesem Grund werden die drei Gattungen vorerst der Ordnung zugerechnet.

Vorkommen, Verbreitung & Eigenschaften

Vertreter wie die Familie Listeriaceae sind teilweise fakultativ anaerob. Sie können also auch ohne Sauerstoff überleben, wenn zwingend erforderlich. Ihr Stoffwechsel stellt sich zu diesem Zweck um und greift zur Energiegewinnung gegebenenfalls auf andere Substanzen zurück.

Einige Vertreter der Bacillales betreiben beispielsweise auch Fermentation und greifen dabei auf Glucose oder Lactat zurück. Wieder andere Vertreter betreiben Stickstoffoxidierung. Speziell die Familie der Planococcaceae besitzt die Enzyme Katalase und Oxidase.

Während viele Vertreter der Ordnung grundsätzlich unbeweglich sind, sind zum Beispiel einzelne Vertreter der Familie Listeriaceae begeißelt und damit zur aktiven Fortbewegung fähig. Die Ordnung der Bacillales ist bezüglich der idealen Wachstumsbedingungen recht vielfältig. Viele Familien der Ordnung sind wärmeliebend. Einige werden als säureliebend charakterisiert, so zum Beispiel Alicyclobacillaceae.

So unterschiedlich wie das bevorzugte Milieu der einzelnen Familien, so unterschiedlich fallen ihre Verbreitung und ihr Lebensraum aus. Individuen aus der Ordnung Bacillales kommen demnach in normalen Böden genauso vor, wie in Wasser und Luft. Sporen der Gattung Bacillus lassen sich außerdem regelmäßig im Darm von Mensch und Tier nachweisen; sie gelangen mit der Nahrung dorthin und besiedeln ihn allenfalls vorübergehend.

Manche Vertreter der Ordnung Bacillales können als Fruchtsaftverderber in Erscheinung treten. Die Familie Paenibacillaceae besiedelt bevorzugt Insekten und ist für eine Reihe von Insektenerkrankungen verantwortlich.

Nicht alle, aber die meisten Familien aus der Ordnung Bacillales bilden Endosporen. Bei Endosporen handelt es sich um eine Überdauerungsform, die Bakterien innerhalb eines Organismus oder einer Zelle bilden. Die Endosporen-bildenden Vertreter der Bacillales betreiben Endosporenbildung vor allem unter ungünstigen Bedingungen, um sich damit einen Überlebensvorteil zu sichern. Gegen Hitze, extreme Kälte, Austrocknung, Strahlung, extreme pH-Werte und Chemie sind Endosporen in der Regel relativ widerstandsfähig.

Bedeutung & Funktion

Die Spezies Bacillus subtilis der Gattung Bacillus kommt mittlerweile unter bestimmten Umständen als Arzneimittel zum Einsatz. Es handelt sich um ein Probiotikum, das gegen pathogene Keime im Darm eingesetzt wird und das Wachstum von Bifidobakterien fördern kann. Vertreter der Art besitzen enzymatisch hohe Aktivität und stimulieren damit die Verdauung. Darüber hinaus fördern sie die Bildung von virustötendem Interferon.

Bacillus subtilis verfügt im Darm über bakterizide Wirkung gegen Escherichia, Proteus, Salmonella, Klebsiella und Citrobacter, aber auch Enterobakterien, Streptococcus, Staphylococcus, Clostridium oder Pseudomonas.

Ähnliche Funktionen werden auch für weitere Vertreter der Ordnung Bacillales beschrieben, die vorübergehend im Darm vorkommen. Die Ordnung umfasst also bei Weitem nicht nur pathogene Krankheitserreger, sondern auch neutrale Kommensale und sogar Probiotika, die dem Menschen nutzen. Bakterien dieser Art beugen Diarrhöe-Erkrankungen vor, schützen vor Darminfektionen mit pathogenen Erregern und stellen nach antibiotischer Behandlung die normale Darmflora wieder her.


Krankheiten & Beschwerden

Vor allem opportunistische Erreger der Art Bacillus cereus oder Bacillus subtilis können für immunsupprimierte oder konstitutionell anderweitig angeschlagene Menschen zu Lebensmittelvergiftungen führen, während immunstarke Menschen seltener eine schwere Infektion zu befürchten haben. Andere Vertreter der Verwandtschaft sind dagegen für den Menschen ungefährlich; Bacillus stearothermophilus, heute zur Gattung Geobacillus gestellt, dient wegen seiner besonders hitzebeständigen Sporen als Prüfkeim für die Dampfsterilisation.

Eine obligat pathogene Art ist die Spezies Bacillus anthracis, die den sogenannten Milzbrand verursacht. Eine Infektion kann durch direkten Kontakt oder den Konsum von kontaminierten Nahrungsmitteln erfolgen. Auch die Inhalation der Sporen durch die Luft kann allerdings zur Infektion führen. Vertreter der Art Bacillus anthracis produzieren das sogenannte Milzbrandtoxin. Dieses Proteingemisch ist ein Exotoxin, das die Bakterien bei der Infektion ausscheiden. Nach der Invasion der Wirtszellen zerstört das Proteingemisch zelluläres Gewebe.

Zur Behandlung des Milzbrands stehen Ciprofloxacin, Doxycyclin, Penicillin, Erythromycin und Tetracycline zur Verfügung. Lange Zeit galt Penicillin als Mittel der ersten Wahl. Da nicht alle Stämme darauf ansprechen, wird heute zunächst Ciprofloxacin oder Doxycyclin bevorzugt.

Systematik und Geschichte der Erforschung

Die Klasse der Bacilli, zu der die Ordnung Bacillales gehört, umfasst neben den Bacillales noch die Ordnung der Lactobacillales mit den Milchsäurebakterien. Beide Ordnungen zusammen bilden einen großen Ast der grampositiven Bakterien mit niedrigem GC-Gehalt, der lange als Abteilung Firmicutes bezeichnet wurde und in der neueren Nomenklatur Bacillota heißt. Die Zuordnung der einzelnen Familien innerhalb dieses Astes hat sich in den vergangenen Jahrzehnten mehrfach verschoben, weil Merkmale wie Zellform, Sauerstoffbedarf oder Sporenbildung die tatsächliche Verwandtschaft nur unvollkommen abbilden.

Namengeber der Ordnung ist die Gattung Bacillus, die der Breslauer Botaniker Ferdinand Cohn im 19. Jahrhundert aufstellte. In dieselbe Zeit fällt der Nachweis Robert Kochs, dass der Milzbranderreger eine widerstandsfähige Dauerform bildet und aus dieser wieder auskeimt. Die Endospore wurde damit zu einem der ersten genauer beschriebenen Entwicklungsvorgänge im Reich der Bakterien überhaupt, und die Bacillales sind bis heute die Gruppe, an der dieser Vorgang am gründlichsten untersucht ist.

Dass Kokken wie die Staphylococcaceae und sporenlose Stäbchen wie die Listeriaceae derselben Ordnung zugerechnet werden wie die klassischen Sporenbildner, wirkt auf den ersten Blick widersprüchlich. Der Vergleich des Erbmaterials, insbesondere der Abschnitte für die ribosomale RNA, hat diese Zuordnung jedoch gestützt: Zellform und Sporenbildung sind Merkmale, die im Lauf der Evolution gewonnen oder wieder verloren werden können, während die Bausteinfolge der ribosomalen RNA sich nur langsam verändert und deshalb die zuverlässigere Auskunft gibt. Aus demselben Grund wurden Gattungen, die früher sämtlich unter Bacillus geführt wurden, in eigene Gattungen und teilweise in eigene Familien überführt, etwa Geobacillus, Paenibacillus und Alicyclobacillus. Ältere Literatur führt viele dieser Arten deshalb noch unter anderen Namen.

Aufbau der Zelle und Bildung der Endosporen

Die Zellwand der Bacillales besteht aus einer dicken Lage Murein, einem Netz aus Zuckerketten und Aminosäuren, in das Teichonsäuren eingelagert sind. Diese kräftige Wand ist der Grund dafür, dass die Bakterien in der Gram-Färbung den Farbstoff festhalten und blau erscheinen. Eine zusätzliche äußere Membran, wie sie gramnegative Bakterien besitzen, fehlt. Nach außen tragen viele Arten Geißeln, einige eine Schleimhülle oder Kapsel.

Die Endospore ist keine Vermehrungsform: Aus einer Zelle geht genau eine Spore hervor, und aus dieser später wieder genau eine Zelle. Ihr Inneres ist stark entwässert und enthält große Mengen einer Verbindung aus Calcium und Dipicolinsäure, die das verbliebene Wasser bindet und den Sporenkern gleichsam erstarren lässt. Kleine, in Säure lösliche Proteine legen sich um das Erbmaterial und schützen es vor Hitze und Strahlung. Um den Kern liegt eine dicke Rinde aus einer besonders locker vernetzten Form des Mureins, darüber mehrere Schichten aus Proteinhüllen; einzelne Arten besitzen zusätzlich ein lockeres Außenhäutchen.

Ausgelöst wird die Sporenbildung durch Nährstoffmangel, und sie zieht sich über Stunden hin. Die Zelle teilt sich dabei nicht mittig, sondern nahe einem Ende; der kleinere Abschnitt wird von der Mutterzelle vollständig umschlossen und nacheinander mit den Schutzschichten ausgestattet, ehe sich die Mutterzelle auflöst und die Spore freigibt. Die Auskeimung verläuft dagegen innerhalb von Minuten. Sensoren in der Sporenhülle sprechen auf bestimmte Aminosäuren oder Zucker an, die günstige Umgebungsbedingungen anzeigen. Daraufhin gibt die Spore ihre Dipicolinsäure ab, nimmt Wasser auf, baut die Rinde ab, und der Stoffwechsel setzt wieder ein. Nicht alle Familien der Ordnung haben diese Fähigkeit behalten: Listeriaceae und Staphylococcaceae bilden keine Sporen und sind entsprechend empfindlicher gegenüber Hitze und Trockenheit.

Nachweis und Diagnostik

Der erste Schritt im Labor ist das gefärbte Präparat unter dem Mikroskop. Sporenbildende Vertreter der Ordnung fallen als große, plumpe Stäbchen auf, häufig in Ketten gelagert; eine bereits gebildete Spore erscheint dabei als ungefärbte Aussparung innerhalb der Zelle, weil die Sporenhüllen den Farbstoff nicht aufnehmen. Eigene Sporenfärbungen machen sie gezielt sichtbar. Ein einfacher Kunstgriff nutzt die Hitzebeständigkeit: Wird eine Probe kurz erhitzt, sterben die vegetativen Begleitkeime ab, während die Sporen überleben und anschließend angezüchtet werden können.

Der Nachweis des Enzyms Katalase trennt die Bacillales von den nah verwandten Milchsäurebakterien und ist innerhalb der Ordnung der erste Ordnungsschritt; bei den Staphylococcaceae schließt sich der Nachweis des Enzyms Koagulase an, der Staphylococcus aureus von den übrigen Staphylokokken abgrenzt. Für Listerien steht mit der Anreicherung bei Kühlschranktemperatur ein Verfahren zur Verfügung, das sich ihre Fähigkeit zunutze macht, auch in der Kälte noch zu wachsen, während die Begleitflora dies nicht tut. Für Bacillus cereus existieren Selektivnährböden, auf denen sich die Kolonien an Farbe und Trübungshof erkennen lassen.

In der Routine wird die Artbestimmung heute überwiegend massenspektrometrisch vorgenommen: Aus einer Kolonie wird ein Muster von Eiweißbruchstücken gewonnen und mit einer Datenbank abgeglichen. Ergänzend dienen molekularbiologische Verfahren wie die Polymerase-Kettenreaktion, mit der einzelne Gene gezielt vervielfältigt werden, etwa die Gene für Kapsel und Toxin des Milzbranderregers. Bei Befunden aus dem Blut ist Zurückhaltung geboten: Weil Sporen der Ordnung in Luft und Staub allgegenwärtig sind, handelt es sich häufiger um eine Verunreinigung bei der Probenentnahme als um eine echte Bakteriämie.

Widerstandsfähigkeit und Bedeutung für Hygiene und Lebensmittel

Für die Hygiene hat die Widerstandsfähigkeit der Sporen unmittelbare Folgen. Alkoholische Mittel zur Händedesinfektion wirken zuverlässig gegen wachsende Bakterien, gegen Sporen jedoch nicht; wo mit ihnen zu rechnen ist, tritt das gründliche Waschen mit Wasser und Seife an ihre Stelle, weil es die Sporen mechanisch entfernt. Als sporizid gelten unter den Flächenmitteln vor allem Präparate mit Peressigsäure, Wasserstoffperoxid, Aldehyden oder Chlorabspaltern, und auch diese benötigen ausreichende Einwirkzeiten. Zur sicheren Sterilisation dient gesättigter Wasserdampf bei über 120 Grad Celsius. Die Wirksamkeit solcher Verfahren wird ausgerechnet mit einem Vertreter der Ordnung überprüft: Sporen von Bacillus stearothermophilus dienen als Prüfkeim, weil sie zu den hitzebeständigsten überhaupt zählen.

Auch als Verderbniserreger sind Vertreter der Ordnung bedeutsam. Die säureliebenden Alicyclobacillaceae überstehen mit ihren Sporen die Pasteurisierung von Fruchtsäften und wachsen anschließend im sauren Saft weiter, wo sie Abbauprodukte mit einem an Arznei erinnernden Fehlgeruch bilden; der Saft verdirbt dabei, ohne sichtbar zu gären. Listerien wiederum können sich in gekühlten, verzehrfertigen Lebensmitteln vermehren, halten hohe Salzkonzentrationen aus und siedeln sich in Ritzen und an Abflüssen von Verarbeitungsbetrieben als hartnäckige Beläge an. Sporen aus dem Boden gelangen mit pflanzlichen Rohstoffen wie Reis, Mehl und Gewürzen in die Küche; kritisch ist dort weniger das Erhitzen als das langsame Abkühlen und das langdauernde Warmhalten, weil nach dem Abtöten der Begleitflora die auskeimenden Bakterien ungehindert wachsen.

Resistenzlage

Innerhalb der Ordnung ist die Empfindlichkeit gegenüber Antibiotika sehr unterschiedlich, und mehrere Gruppen bringen natürliche Widerstandsfähigkeiten mit, die bei der Auswahl eines Mittels bedacht werden müssen. Listeria monocytogenes spricht auf Cephalosporine grundsätzlich nicht an – ein Umstand von erheblicher praktischer Bedeutung, weil gerade diese Wirkstoffgruppe bei Hirnhautentzündungen sonst breit eingesetzt wird. Bacillus cereus und nahe verwandte Arten bilden ein Enzym, das den Ring der Penicilline aufbricht, und sind deshalb gegen diese Wirkstoffe unempfindlich, obwohl der ebenfalls zur Gattung gehörende Milzbranderreger lange als penicillinempfindlich galt.

Bei den Staphylococcaceae haben erworbene Resistenzen die größte Verbreitung gefunden. Stämme von Staphylococcus aureus, die gegen die gesamte Gruppe der penicillinartigen Wirkstoffe unempfindlich geworden sind, gehören zu den bekanntesten Problemkeimen in Einrichtungen des Gesundheitswesens und machen den Rückgriff auf Reservemittel wie Vancomycin erforderlich. Der Erwerb solcher Eigenschaften geschieht meist über die Aufnahme fremden Erbmaterials, das zwischen Bakterien weitergegeben werden kann. Gerade Bacillus subtilis ist dafür ein anschauliches Beispiel: Diese Art nimmt freie DNA aus ihrer Umgebung von sich aus auf, eine Fähigkeit, die in der Forschung intensiv genutzt wird und zugleich zeigt, wie beweglich Erbinformation bei Bakterien ist.

Bedeutung in Technik und Landwirtschaft

Über die bereits genannte Verwendung als Probiotikum hinaus liefern Vertreter der Ordnung eine Reihe technisch bedeutsamer Stoffe. Stärkespaltende Amylasen und eiweißspaltende Proteasen aus Arten der Gattung Bacillus stecken in Waschmitteln, wo sie Flecken schon bei niedrigen Temperaturen lösen, und werden bei der Herstellung von Backwaren, Stärke und Leder eingesetzt. Die wärmeliebenden Geobacillus-Arten liefern Enzyme, die auch bei hohen Temperaturen ihre Form behalten und deshalb in der Molekularbiologie geschätzt sind. Aus der Ordnung stammen ferner Antibiotika: Das oberflächlich angewendete Bacitracin wird aus einer Bacillus-Art gewonnen, die gegen gramnegative Bakterien gerichteten Polymyxine aus einer Art der Paenibacillaceae.

Bacillus thuringiensis bildet während der Sporenbildung Eiweißkristalle, die erst im Darm bestimmter Insektenlarven aufgelöst werden und dort ihre Wirkung entfalten, für Wirbeltiere jedoch ungiftig sind. Präparate mit diesen Kristallen zählen zu den am längsten und breitesten eingesetzten biologischen Pflanzenschutzmitteln. Die bereits erwähnten Insektenerkrankungen durch Paenibacillaceae betreffen vor allem die Honigbiene: Paenibacillus larvae ruft die Amerikanische Faulbrut hervor, eine Erkrankung der Bienenbrut, deren Sporen jahrzehntelang in Waben und Gerätschaften überdauern können und die deshalb in der Imkerei gefürchtet ist. Bacillus subtilis schließlich ist einer der wichtigsten Modellorganismen der Forschung; an ihm wurden die Sporenbildung, die Aufnahme fremden Erbmaterials und die Bildung bakterieller Beläge in weiten Teilen erst verstanden.

Quellen

• Suerbaum, S., Burchard, G.-D., Kaufmann, S. H. E., Schulz, T. F. (Hrsg.): Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie.
  ISBN: 9783662613849

• Hof, H., Schlüter, D. (Hrsg.): Duale Reihe Medizinische Mikrobiologie.
  ISBN: 9783132443174

• Kayser, F. H., Böttger, E. C., Deplazes, P., et al.: Taschenlehrbuch Medizinische Mikrobiologie.
  ISBN: 9783132447936

• Hof, H., Schlüter, D. (Hrsg.): Medizinische Mikrobiologie.
  ISBN: 9783132423558

• Holtmann, H., Holtmann, J., Lommen, J., Schorn, L. K.: BASICS Medizinische Mikrobiologie, Hygiene und Infektiologie.
  ISBN: 9783437414718

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